Evolutionsmodelle

  Da der Evolutionsprozeß ein hochkomplexer und nicht vollständig verstandener Prozeß ist, müssen die angestellten Betrachtungen immer eine Vereinfachung der Wirklichkeit sein.

Daher bedient man sich expliziter Evolutionsmodelle, die versuchen, das Wirken der Evolution zu modellieren. Man nimmt hierbei im allgemeinen an, daß es sich bei der Evolution um einen stochastischen (zufälligen) Prozeß handelt, der mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit Basen einer DNA-Sequenz mutiert. Hierfür sind schon viele Modelle entwickelt worden. (Goldman, 1990; Swofford and Olsen, 1990; Yang et al., 1994)

Um die Entwicklung der Modelle zu demonstrieren, seien hier die bekanntesten vorgestellt. Um zu zeigen, daß die in die Modelle eingehenden Parameter immer umfangreicher geworden sind, wurden die Ratenmatrizen mitangegeben. Diese enthalten die Substitutionsraten von einer Basen durch eine andere pro Zeiteinheit (normalerweise pro Zellgeneration). Die Matrizen enthalten an folgenden Stellen die entsprechenden Substitutionsraten:

$$\left[ \begin{array} {cccc} \scriptstyle &\scriptstyle (A ... ...w C) &\scriptstyle (T \rightarrow G) & \ \end{array} \right]$$

Diese Ratenmatrizen werden bei der Modellierung von Evolutionsprozessen benutzt, wie in Kapitel 4.1.2 beschrieben.

• Das Jukes-Cantor-Modell oder 1-Parametermodell (Jukes and Cantor, 1969) ist ein sehr einfaches Modell, das annimmt, Transitionen und Transversionen kämen mit gleicher Häufigkeit vor. ($\alpha$ gibt die allgemeine Substitutionsrate an.)

  $$\left[ \begin{array} {cccc} -3\alpha & \alpha & \alpha & \a... ...\ \alpha & \alpha & \alpha & -3\alpha \ \end{array} \right]$$

• Das 2-Parameter-Modell von Kimura (1980) unterscheidet in der Häufigkeit zwischen Transitionen ($\alpha$) und Transversionen ($\beta$), berücksichtigt aber die Basenfrequenzen nicht.

  $$\left[ \begin{array} {cccc} -\alpha-2\beta & \beta & \alpha... ...beta & \alpha & \beta & -\alpha-2\beta \ \end{array} \right]$$

• Das Modell von Felsenstein (1981), das früher in dnaml verwendet wurde, geht zwar auf die Basenfrequenzen (f_i) ein, betrachtet aber nur eine einheitliche Substitutionsrate $\alpha$.

  $$\left[ \begin{array} {cccc} \scriptstyle -\alpha(f_C + f_G ... ... & \scriptstyle -\alpha(f_A + f_C + f_G) \end{array} \right]$$

• Ein erstes Modell, das beide Parameter berücksichtigte, wurde veröffentlicht von Hasegawa et al. (1985)

  $$\left[ \begin{array} {cccc}. \scriptstyle -(\beta f_C + \al... ...tyle -(\beta f_A + \alpha f_C + \beta f_G \end{array} \right]$$

• Das von Kishino and Hasegawa (1989) veröffentlichte generalisierte 2-Parameter-Modell betrachtet ebenfalls beide Parameter und berücksichtigt ebenfalls explizit die Frequenzen von Purinen und Pyrimidinen. Dieses Modell wird bei den in dieser Arbeit angestellten Analysen benutzt und ist in Kapitel 4.1.2 beschrieben.

Da die Gesetzmäßigkeiten beim Auftreten von Indels noch nicht sehr gut verstanden sind und somit noch keine Möglichkeit besteht, diese sinnvoll zu modellieren, werden sie bei allen gebräuchlichen Evolutionsmodellen außeracht gelassen und nur Basensubstitutionen betrachtet.